Женское дело

Пойдем путем Бернарда Вебера, написавшего целую эпопею о муравьях, и возьмем для примера жизнь какой-нибудь конкретной особи. Вот на свет появляется муравьиное яичко. Можете придумать для него имя, но сразу оговоримся – имя должно быть женским. Большая часть населения муравейника – самки: царица-матка и рабочие особи. Самцы же в их жизни появляются только в период спаривания и больше ни на что не годятся. Поэтому муравьи, как и их родственницы пчелы, умеют контролировать пол потомства. Самки рождаются из оплодотворенных яиц и имеют двойной набор хромосом, самцы – из неоплодотворенных и одинарный. По-научному это называется гаплодиплоидность. Оплодотворять яйцо или нет, решает сама царица: как приданое, она хранит запас спермы от самца со времен брачного полета. Волей царицы выпустить сперму в яйцевод и начинается жизнь нашей «девочки».



КАК ВСЕ ЭТО РАБОТАЕТ НА УРОВНЕ ГЕНОВ, стало известно буквально десять лет назад. Развитие по женскому или мужскому типу у муравьев вызывает не набор хромосом сам по себе, а комбинация определенных генов. Главный из них – feminizer. По названию понятно: он запускает программу формирования самки. Но его, в свою очередь, «включает» другой ген, который ученые, не мудрствуя лукаво, назвали «дополнительный определитель пола», или CSD (complementary sex-determiner). Чтобы ген «женственности» заработал, в геноме должны быть две разные копии гена CSD, а значит, и два набора хромосом. Самцы, у которых все хромосомы непарные, не могут его «включить». То есть у муравьев это работает, как у людей, но с точностью до наоборот – у человека формирование мужской особи вызывает ген SRY, который есть только на Y-хромосоме. Что же до нашего яичка, благодаря этим данным мы знаем, что оно оплодотворено, причем правильной спермой.



ГАПЛОДИПЛОИДНОСТЬ – общая фишка перепончатокрылых (муравьи, пчелы, осы), но вообще в природе встречается редко. Интересно, когда и как они изобрели это ноу-хау. Ученые считают, что гены feminizer и CSD появились в геноме перепончатокрылых в результате дупликации (удвоения) одного исходного гена. Если мы поймем, когда именно это произошло, то сможем сказать, когда эти насекомые перешли к гаплодиплоидности. Однако оценки разнятся. 120 млрд лет назад – предположение исследовательниц из Университета Ниццы – Софии Антиполис (Франция), сделанное в 2010 году. В 2014 году с ними поспорили коллеги из Университета Генриха Гейне (Германия), утверждая, что дупликация исходного полового гена у шмелей, медоносных пчел и муравьев произошла независимо, уже после их эволюционного расхождения – в течение последних 100 млн лет. Так что пока история возникновения самого успешного матриархального общества на земле остается загадкой.



Сестринский отбор



Способ жизни муравьев, когда в колонии одни только размножаются, а другие только работают, называется эусоциальность (греческая приставка эу- здесь означает «истинный»). Ученые давно ломают головы над тем, как она могла возникнуть. Ведь с точки зрения «эгоистичных генов» отказ от производства потомства – это просто неслыханно, на то у организма должны быть очень веские причины.

Главная на сегодня – гипотеза «совокупной приспособленности», которую в 1960-х сформулировал британский эволюционист Уильям Гамильтон. В ее основе – теория родственного отбора: иногда живым существам для передачи генов выгоднее не вкладываться в свое потомство, а заботиться о родственниках. Чем ближе родство, тем выше вероятность, что животное побеспокоится об их выживании. В 1930-х биолог Джон Холдейн описал эту закономерность афоризмом: «Я с радостью умру за двух братьев или восьмерых кузенов».

В теории все рабочие в муравейнике – дочери одной матери, и жертвовать собой ради сестер им должно быть еще выгоднее. Считайте сами. Геном рабочего муравья состоит из двух половинок: от папы и от мамы. При гаплодиплоидном определении пола от папы всем достается «стандартный пакет», ведь его одинарный набор хромосом попал в сперму без изменений. «Пакет» от мамы приходит с вариациями: она диплоидна, при образовании яйцеклеток у нее происходит рекомбинация хромосом. В итоге муравьихи-сестры оказываются генетически идентичны на ¾. А вот с родителями и детьми у них степень родства стандартная – ½. Получается, для сохранения своих генов им выгодней «размножать» сестер, а не самим откладывать яйца. Так и возникает «совокупная приспособленность» – передача генов окольным путем, через кооперацию с родичами, а не реализацию «основного инстинкта».

Однако эта теория все чаще критикуется, ведь в нее не вписываются факты. Во-первых, гаплодиплодность – общая черта перепончатокрылых, но не все из них общественные насекомые. Во-вторых, есть животные с таким же образом жизни, но пол у них определяют X- и Y-хромосомы: например, термиты и даже млекопитающие – голые землекопы. В-третьих, родство муравьиных сестер редко остается на уровне ¾. Некоторые колонии держат нескольких цариц (полигиния). Некоторые царицы спариваются не с одним самцом. Да и редкие виды муравьев настолько моногинны, что после смерти матки умирает колония. Обычно находится замена из числа молодых самок. Выходит, муравейник населен не только сестрами, но и кузинами, тетками и племянницами. Математика родственного отбора перестает работать.

Так что ученые предлагают новые модели возникновения общественного образа жизни у насекомых. Одну из них разработали математики из Гарвардского университета Мартин Новак и Корина Тарнита вместе с крупнейшим специалистом по муравьям и основоположником социобиологии Эдвардом Уилсоном (статья вышла в 2010 году в журнале Nature). Он настаивает на том, что развитие эусоциальности можно смоделировать, не изобретая велосипед в виде родственного отбора. Ограниченной территории, умения делать гнезда и склонности к кооперации достаточно, чтобы объяснить, как муравьи и пчелы пришли к общественному образу жизни. Тогда родство внутри колонии будет следствием, а не причиной эусоциальности.

Надо сказать, споры о происхождении эусоциальности – не рядовая дискуссия в научном сообществе. Родственный отбор – один из краеугольных камней социобиологии, и предложение отказаться от него попахивает «революцией». То есть крошки-муравьи буквально ползают по переднему краю науки, обещая изменить наши представления об эволюции социальности.

Муравьихи-сестры генетически идентичны на 3/4,и для сохранения своих генов им выгоднее «размножать» сестер. Фото: Poravute Siriphiroon, «размножать» сестер. Фото: Poravute Siriphiroon, www.freepik.com

Добровольно-принудительно

Пока наше яичко дремлет в инкубаторе, и мы не знаем, к какой касте оно будет принадлежать. Есть время выяснить, как сложилось общество, в котором ему жить. Почему самки-рабочие решают не размножаться, а выхаживать сестер и кузин? Первое, что приходит в голову, – мама запретила. Феромоны, которые выделяет царица, действительно подавляют развитие репродуктивной системы у рабочих особей. Но исследование, проведенное коллективом ученых из Бельгии, Австралии, США, Франции и Великобритании (статья опубликована Science в 2014 году), показало, что изначально это был не акт принуждения, а взаимовыгодный договор. Ученые сравнили царские феромоны нескольких видов муравьев с феромонами других перепончатокрылых и выяснили, что за миллионы лет эти вещества почти не изменились. Они очень похожи на феромоны, которыми самки одиночных видов привлекают самцов. Если бы на заре муравьиной эволюции «мама» запрещала размножение прочим самкам в обход их интересов, они бы сопротивлялись. И ученые сегодня обнаружили бы огромный ассортимент различных муравьиных феромонов – следы «гонки вооружений».

Но если б все было так гладко, муравьям не понадобилась бы репродуктивная полиция. Ее существование продемонстрировали исследователи Аризонского университета (Current Biology, 2009). Они определили состав феромона, который выделялся рабочими муравьями, готовыми к откладке яиц. Затем этот состав нанесли на брюшко стерильной особи и запустили в колонию, где была живая и здравствующая королева. Сородичи, вычислив «соперницу» матки по запаху, тут же убили ее. При этом в колонии, откуда царица была удалена (в природе такое случается, если она погибает), помеченная «феромоном плодовитости» особь не вызвала никакого интереса со стороны «полицейских» – кому-то же нужно нести яйца. Получается, муравьи для поддержания сложившегося порядка применяют и пряник, и кнут.



Ты есть то, что ты ешь

Вернемся к нашему яичку. Будем считать, что оно появилось из недр царского брюшка и заняло законное место в общей детской камере муравейника. Если ему не выпала судьба быть скормленным в голодное время старшим – личинкам и куколкам, то оно само превратилось в личинку, и теперь перед этой личинкой стоит вопрос – кем быть, когда вырастешь: маткой или рабочей особью. Если она пойдет по пути развития матки, для нее с этого момента все будет предрешено. Если рабочей – определиться придется еще раз. Личинка может стать просто рабочим (minor worker) – маленьким и шустрым, выполняющим большую часть работ, или солдатом (major worker) – отрастить большую голову, мощные челюсти (мандибулы) и защищать гнездо от врагов. Правда, решать будет не она.



Будущую принадлежность общественных насекомых к касте цариц, рабочих или солдат определяет питание. Например, у пчел для выведения из личинок новых цариц есть маточное молочко, на которое будущие рабочие рассчитывать не могут. У муравьев не предусмотрено детского питания для высшей касты, которое можно было бы опознать «на глаз». И ученые пошли хитрым путем. Группа американских исследователей выкрала куколок разных «женских» каст у нескольких колоний муравьев в заповеднике Апалачикола. Куколок умертвили, а содержимое их желудков исследовали, замеряя содержание в пище двух элементов – азота и углерода (журнал American Naturalist, 8 января 2008). Азот является основным элементом, входящим в состав белков. Углерод указывает на углеводы, в частности сахар. Как и предполагали ученые, куколкам-королевам при жизни доставалось гораздо больше белка, чем рабочим. Солдаты получали меньше «мясной» пищи (это обычно гусеницы или другие насекомые). А простых трудяг кормили в основном сахаром. Будущую принадлежность общественных насекомых к касте цариц, рабочих или солдат определяет питание. Например, у пчел для выведения из личинок новых цариц есть маточное молочко, на которое будущие рабочие рассчитывать не могут. У муравьев не предусмотрено детского питания для высшей касты, которое можно было бы опознать «на глаз». И ученые пошли хитрым путем. Группа американских исследователей выкрала куколок разных «женских» каст у нескольких колоний муравьев в заповеднике Апалачикола. Куколок умертвили, а содержимое их желудков исследовали, замеряя содержание в пище двух элементов – азота и углерода (журнал American Naturalist, 8 января 2008). Азот является основным элементом, входящим в состав белков. Углерод указывает на углеводы, в частности сахар. Как и предполагали ученые, куколкам-королевам при жизни доставалось гораздо больше белка, чем рабочим. Солдаты получали меньше «мясной» пищи (это обычно гусеницы или другие насекомые). А простых трудяг кормили в основном сахаром.

Ученые из Рокфеллеровского университета в Нью-Йорке вообще предположили, что вопрос разделения на касты решается размером личинки (Journal of Experimental Biology, 2017). Личинки цариц – самые крупные, поменьше они у солдат и совсем мелкие – у рабочих. Качество питания влияет на размер, а размер определяет касту. Однако «рокфеллеровцы» отмечают, что, как у всех животных, у муравьев размеры тела зависят и от индивидуальной генетики. Как личинок ни корми, а царицы и солдаты из них будут выходить не одинаковые. Кто-то вымахает, а кому-то, как говорится, «не в коня корм». А вот малыши-рабочие не отличаются друг от друга. Тут проявляется общая для всего живого закономерность: генетические задатки «выстреливают» при избытке ресурсов, а в тундре, как известно, все деревья карликовые.



ГИПОТЕЗУ О ТОМ, что именно рост решает кастовую судьбу, косвенно подтверждает исследование ученых из Университета Токио под руководством нашего соотечественника Александра Михеева (Molecular Ecology, 2016). Они изучали гамэргатных муравьев, у которых нет царицы, а в яйцекладущие самки можно выбиться из рабочих. Само слово составлено из греческих корней gámos и ergátēs – «спаривающийся рабочий». В гамэргатных семьях, тем не менее, яйцекладущая самка обычно одна. Не потому, что все «соглашаются» ей подчиняться, а потому, что она, лишь только учуяв, что у кого-то началось половое созревание, сразу нападает и калечит зачатки крыльев. А крылья у муравьев связаны с репродуктивной системой (они есть только у самцов и маток). У обескрыленных особей перестают созревать яичники, это принудительная стерилизация. Как выяснили ученые, у «кастрированных» рабочих снижалась активность генов, связанных с питанием. Можно предположить, что эти самки не могли достичь полового созревания, потому что перестали должным образом усваивать питательные вещества.



Гормональные сдвиги





Рабочий виды прыгающих муравьев вступил в бой с королевой вражеской колонии. Фото: Kalyan Varma, www.kalyanvarma.net И, СКОРЕЕ ВСЕГО, УНИВЕРСАЛЕН ОН для всех перепончатокрылых. Опыты на пчелах показали, что и у них уровень ювенильного гормона определяет кастовую принадлежность. Впрочем, полная схема разделения на касты у перепончатокрылых пока не ясна. Ученые уверены, что муравьи-няньки не только решают, чем кормить личинку, но и испускают феромоны, стимулирующие личинок к развитию по тому или иному типу. Их еще не удалось определить. Все вместе это приводит к изменениям на уровне эпигенетики. Например, британские исследователи установили, что значительную роль здесь играет метилирование ДНК (Current Biology, 2012). Метильные метки – это особые химические знаки, которые клетка прикрепляет к молекуле ДНК, чтобы показать ферментам-транскриптазам, как работать с конкретным геном – считывать активно, чуть-чуть или вовсе оставить молчать. То есть с почти идентичными муравьиными геномами при определении касты происходит примерно то же, что с клетками человека, когда они, поначалу одинаковые, превращаются в клетки печени, легкого или мозга. Муравьиная семья как единый организм решает судьбу своих «клеток»-особей в самом начале их жизни. Кроме плотного обеда, на превращение в королеву и солдата нужно время. Муравьи проходят стадии полного превращения: яйцо – личинка – куколка – имаго – взрослое насекомое. Но активно расти могут только личинки, потом их покровы становятся слишком жесткими. Сколько времени пройдет у конкретной особи до линьки, которая превратит ее в куколку, определяет уровень ювенильного гормона. Обычно его вырабатывает сама личинка особыми органами – прилежащими телами. Но международный коллектив исследователей (Science, 2012) обнаружил, что, во-первых, личинки реагируют и на гормон, который им ввели извне, а во-вторых, с помощью таких манипуляций можно влиять на кастовое определение особи. Ученые вообще-то изучали деление муравьев на солдат и сверхсолдат – такая каста существует у видов, живущих в условиях частых нападений других муравьев, например, в пустынях юго-запада США и Северной Мексики. Сверхсолдаты еще массивнее, чем обычные защитники гнезда, и отличаются от солдат, как те – от малышей-рабочих. Но если на личинку, собиравшуюся стать обычным солдатом, нанести метопрен – искусственный аналог ювенильного гормона, она превратится в сверхсолдата. Причем особи, похожие на сверхсолдат, в этом эксперименте появлялись даже из личинок тех видов муравьев, у которых в природе такой касты нет. То есть механизм «много ювенильного гормона + питание = рост и более высокая каста» можно считать универсальным.для всех перепончатокрылых. Опыты на пчелах показали, что и у них уровень ювенильного гормона определяет кастовую принадлежность. Впрочем, полная схема разделения на касты у перепончатокрылых пока не ясна. Ученые уверены, что муравьи-няньки не только решают, чем кормить личинку, но и испускают феромоны, стимулирующие личинок к развитию по тому или иному типу. Их еще не удалось определить. Все вместе это приводит к изменениям на уровне эпигенетики. Например, британские исследователи установили, что значительную роль здесь играет метилирование ДНК (Current Biology, 2012). Метильные метки – это особые химические знаки, которые клетка прикрепляет к молекуле ДНК, чтобы показать ферментам-транскриптазам, как работать с конкретным геном – считывать активно, чуть-чуть или вовсе оставить молчать. То есть с почти идентичными муравьиными геномами при определении касты происходит примерно то же, что с клетками человека, когда они, поначалу одинаковые, превращаются в клетки печени, легкого или мозга. Муравьиная семья как единый организм решает судьбу своих «клеток»-особей в самом начале их жизни.

Сверхсолдат и рабочий. Фото: Adrian Smith, www.twitter.com/DrAdrianSmith Дальше действовать будем мы

Не забыли еще про нашу муравьиную «девочку»? Будем считать, что ей выпало голодное детство, и, пройдя все стадии развития, она превратилась в простого рабочего. Быть королевой или солдатом, конечно, почетно, но это не самая интересная судьба: сидишь всю жизнь в глубине гнезда, несешь яйца, или клацаешь мандибулами налево и направо. Жизнь рабочей особи куда увлекательней: она может стать и мирной пастушкой, и предприимчивой разведчицей, и заботливой нянькой.

Разделение муравьев рабочей касты на специализации – это один из самых малоизученных аспектов их жизни. Например, известно, что специализация зависит от индивидуального поведения: осторожности, любопытства, агрессивности. Но муравьи могут менять род занятий в зависимости от потребностей муравейника или своего успеха в профессии. В одном исследовании группу фуражиров (доставщиков еды) поделили на две, и одной постоянно подсовывали корм, а других оставляли ни с чем. «Неудачники» со временем все меньше проявляли активность в поисках и в конце концов были обнаружены внутри гнезда, работающими няньками (Current Biology, 2007).



КАК МУРАВЬИ ПОНИМАЮТ, когда и как им нужно себя вести, пока тайна. Некоторые исследования показывают, что при этом у них происходят эпигенетические изменения в мозге. Так, американские ученые выяснили, что к разведывательной деятельности у рабочих приводит ацетилирование гистонов. Гистоны – это белки, на которые намотана молекула ДНК, чтобы компактно помещаться в ядре клетки. Если гистон «чистый», нить ДНК намотана плотно и гены в ней не могут считываться. Если на нем есть ацетильные химические метки, гистон «отпускает» нить. Происходит как бы разархивирование файла – гены могут считываться и работать. Так вот, исследователи кормили рабочих муравьев ингибитором, который не позволял клетке эти самые ацетильные метки удалять. Гены в мозге работали активней, и сами муравьи тогда рвались «бороться и искать» (Science, 2016).

Но не стоит думать, что причастность генов и белков к изменениям в поведении делает из муравья бездумную биомашину. Человеческие мысли и чувства – это тоже включение и выключение генов, модификация белков и прирастание нейронных связей. Удивительные способности муравьев доказывают: если их цивилизация и построена по большей части без участия мозгов, это еще не значит, что без интеллекта. Видимо, это мы еще мало знаем о том, каким может быть нечеловеческий интеллект.